Lebensräume der Schildkröten - Landschildkröten

Schildkröten leben in den verschiedensten Lebensräumen der gemäßigten und warmen Zonen der Erde.
Etliche Schildkrötenarten bewohnen Steppen, Wüsten, und Savannen. Diese Trockengebiete bieten günstige Lebensbedingungen für Landschildkröten. Daher ist es nicht verwunderlich, dass Steppen, Savannen und Wüsten auf der gesamten Welt meist Landschildkröten beherbergen. Eine Ausnahme bildet allerdings der Kontinent Australien, auf welchem Landschildkröten gänzlich fehlen. Einige dieser Landschildkrötenarten sind charakteristische Lebewesen für ihre Verbreitungsgebiete. In allen diesen Gebieten sind die Bedingungen, mit denen die Schildkröten zurecht kommen müssen, ähnlich. Das charakteristischste Klimamerkmal dieser Gebiete sind die extrem starken Temperaturschwankungen, wodurch die Landschildkröten in diesen Gebieten zu einem besonderen Tagesablauf genötigt werden. Die Schildkröten müssen die ersten Sonnenstrahlen nutzen, um sich aufzuwärmen, sie müssen sich bereits nach wenigen Stunden einen Schattenplatz suchen, um die Zeit der Mittagshitze abzuwarten. Ihnen bleibt also nur eine begrenzte Zeit zur Nahrungssuche und Fortpflanzung. Meistens folgt am Nachmittag nochmals eine zweite Aktivitätsphase, welche jedoch kürzer ist, da die Schildkröten bereits zu Sonnenuntergang wieder ihren Schlafplatz aufsuchen. Dort graben sie sich ein, um so die kalte Nacht zu verbringen. Dieser Schlafplatz kann über Wochen und Monate immer derselbe bleiben, da die Schildkröten recht standorttreu sind.
Eine weitere Schwierigkeit dieses Lebensraums ist die Anpassung an Trocken- und Regenzeit. Schildkröten die in Gebieten beheimatet sind, in welchen monatelange Trockenzeiten herrschen, haben ihren Jahresrhythmus darauf eingestellt. Sie graben sich, wie zum Beispiel die Spinnenschildkröten (Pyxis arachnoides) im Südwesten Madagaskars, unter Sträuchern oder Grasbüscheln panzertief ein und verbringen so die Trockenperiode. Erst bei dem ersten Regen kommen die Tiere dann wieder aus ihren Verstecken und beginnen mit der Nahrungsaufnahme und natürlich mit der Paarung. Ähnlich wie die Spinnenschildkröten verhalten sich die, in Afrika weit verbreiteten, Glattrand-Gelenkschildkröten (Kinixys belliana), welche sich ebenfalls während der Trockenzeit einscharren. Für die monatelangen Dürren speichern sie Wasser in ihrem Körper. Als Speicher dienen dabei Analsäcke, welche im voll gefüllten Zustand einen großen Teil der Bauchhöhle ausfüllen. Alle Schildkröten in ausgeprägten Trockengebieten besitzen diese Fähigkeit zur Speicherung von größeren oder kleineren Mengen Wasser.
Bedingt durch die begrenzte Vegetation in Trockengebieten sind viele dieser Landschildkröten Nahrungsspezialisten. Die Südafrikanischen Landschildkröten der Gattung Psammobates haben sich zum Beispiel auf Hartlaubgewächse und Sukkulenten spezialisiert. Diese Anpassung betrifft die Stachelrand-Landschildkröte (Psammobates oculifera) und die Höcker-Landschildkröte (Psammobates tentoria). Stattdessen lebt die dritte Art dieser Gattung, die Geometrische Landschildkröte (Psammobates geometrica) in einem kleinen Gebiet des Kaplandes, wo Sauergräser gedeihen, von welchen sich diese Schildkrötenart ernährt. Einige Landschildkröten haben sich auf aride, felsige Gebiete spezialisiert, so leben die Flachschildkröten (Gattung Homopus) in felsigen Regionen Afrikas, in welchen sie sich ebenfalls hauptsächlich von Sukkulenten ernähren.
Viele Landschildkröten besitzen eine mehr oder weniger ausgeprägte Fähigkeit zum Graben. Während einige Arten sich lediglich flach eingraben, graben andere Schildkröten sogar Höhlen zum Unterschlupf. Ein Beispiel für den Bau von Höhlen ist die Steppen- oder auch Vierzehen-Schildkröte (Agrionemys horsfieldi), welche wüstenund steppenartige Gebiete in Mittelasien bewohnt. Diese Art gräbt in hügeligem Gelände, bevorzugt in Lehmboden, 0,8 bis 2 m tiefe Höhlen gegen einen Hang. Am Ende wird der Gang zu einem kleinen Kessel erweitert, und so das „Wenden“ ermöglicht. Die Vorderbeine dieser Art sind gut an das Graben angepasst, so besitzen sie, wie der Name schon sagt, nur vier, anstatt der üblichen fünf Krallen, welche aber wesentlich kräftiger, als bei anderen Arten, sind. Außerdem sind die Vordergliedmaßen relativ lang und spachtelförmig. Trotz dieser Anpassungen gelingt das Graben der Wohnhöhle nur, wenn im Frühjahr der Boden vom Regen aufgeweicht ist. Die gegrabene Höhle wird von der Steppenschildkröte für mindestens einen Sommer als Nachtquartier und Unterschlupf vor der Mittagshitze genutzt. Während der Trockenzeiten werden diese Höhlen teilweise wochenlang nicht verlassen. Außerdem dienen sie im Winter als frostsicherer Unterschlupf.
Eine andere höhlengrabende Schildkrötenart ist die südlich der Sahara vorkommende Spornschildkröte (Geochelone sulcata). Die Schildkröten dieser Art graben tiefe Höhlen, in welchen sie die Dürrezeiten der Sahelzone überstehen.
Eine weitere grabende Schildkrötengattung sind die in Südnordamerika vorkommenden Gopherschildkröten (Gatt.: Gopherus). Gopherschildkröten besitzen kräftige Vordergliedmaßen mit starken Krallen, mit welchen sie Gänge von 3 bis 6 (bis 14) Metern Länge graben. Alle, dieser grabenden Schildkröten, bevorzugen wie die Gopherschildkröten nach Südosten exponierte Hänge. Zur Anlage ihrer Höhlen nutzen die Gopherschildkröten bevorzugt sandigen Boden. Auch die Gopherschildkröten sind hervorragend an das Leben in extrem trockenen Gebieten angepasst und ernähren sich bevorzugt von den dort wachsenden Feigenkakteen (Gatt.: Opuntia). Die Gopherschildkröten haben im Vergleich zu anderen Landschildkröten ihren Tagesablauf entscheidend verändert. Neben einer morgendlichen Aktivitätsphase kommen sie erst wieder zur Dämmerung aus ihren Höhlen, um während der ersten warmen Nachtstunden nach Nahrung zu suchen, wobei ihnen ihr sehr gut ausgeprägter Geruchsinn hilft. Die von den Gopherschildkröten und anderen grabenden Arten gebauten Höhlen werden von einer großen Zahl anderer Tierarten genutzt, so dass sich in ihren Höhlen regelrechte Lebensgemeinschaften bilden.
Eine der seltsamsten Arten, wenn nicht die seltsamste Art, ist die höhlenbewohnende Spaltenschildkröte (Malacochersus tornieri). Sie lebt in den Gebieten der ostafrikanischen Savannen. Diese Schildkröten sind auf das Leben in Felshöhlen spezialisiert. Die Spaltenschildkröte besitzt einen elastischen, weichen, auffällig flachen Panzer und kann sich bedingt, durch ihren flachen Bau und ihrer verhältnismäßig langen Beine kletternd und laufend behende fortbewegen. Hinsichtlich ihrer Behausung ist sie auf Spalten und Hohlräume unter lockerem Gestein angewiesen, daher kommt sie auch nur in felsigen Gebieten vor, da sie die Fähigkeit zu graben so gut wie nicht besitzt. Diese Behausungen findet die Spaltenschildkröte an den, aus der Savanne aufragenden, Felsrücken und Gebirgsstöcken. Die höchstgelegen Vorkommen von Spaltenschildkröten befinden sich in ca. 1800 Meter (!) über normal Null. Diese widerstandsfähigen Höhlenschildkröten besitzen die Fähigkeit, sich in den Felsspalten, welche ihnen als Unterschlupf dienen, regelrecht zu verkeilen. Dazu presst das Tier seinen flexiblen Panzer gegen das Gestein, wobei es gleichzeitig alle Gliedmaßen und auch den Kopf gegen Decke und Boden ihres Unterschlupfes presst. Dieses Verhalten bei Gefahr die Gliedmaßen und besonders den Kopf nicht einzuziehen und somit zu schützen, sondern auszustrecken stellt eine weitere Besonderheit der Spaltenschildkröte dar, welche ihren Kopf nicht bei Gefahr durch Einziehen schützt. Der Tagesablauf der Spaltenschildkröten ähnelt sehr dem anderer höhlenbewohnender Schildkröten, wie beispielsweise den Gopherschildkröten. Eine Besonderheit dieser Art besteht darin, dass die Spaltenschildkröten bereits bei 12 bis 15 °C mit der Nahrungssuche und Aufnahme beginnen, wobei sie sich hauptsächlich vom spärlichen Sukkulentenbewuchs ernähren. Um bereits bei so niedrigen Temperaturen aktiv zu werden, richten sie ihren flachen Panzer in einem optimalen Winkel zur Sonne aus, um sich so aufzuwärmen. Durch dieses Verhalten ist es ihnen daher möglich, wie bereits erwähnt noch in Höhen zu leben, die für andere Schildkrötenarten bereits zu kalt wären. Die Spaltenschildkröten der flacher gelegenen Regionen ziehen sich wie die Gopherschildkröten nach einer morgendlichen Aktivitätsphase in ihre Höhlen zurück und werden erst wieder zur Dämmerung aktiv.
Heute gehört die Spaltenschildkröte zu den stark bedrohten Arten, da in vergangener Zeit die kleinen Populationen von Schildkrötenfängern abgesammelt wurden. Hinzu kommt noch die Tatsache, dass Spaltenschildkröten eine geringe Vermehrungsquote, von meistens weniger als drei Eiern, besitzen.
Viele Landschildkrötenarten der Familie Testdinidae haben sich an unterschiedliche Lebensbedingungen angepasst. Dagegen sind einige Arten sehr stark auf ihre Umweltbedingungen festgelegt. Die Sternschildkröte (Geochelone elegans) ist eine Landschildkröte, welche sich an unterschiedlichste Lebensräume angepasst hat. Ein Teil der in Indien und Sri Lanka vorkommenden Sternschildkröten leben in den dortigen Trockenlandschaften, welche sich durch eine starke Temperaturschwankung und den Wechsel von Regen- und Trockenzeiten auszeichnen. Andere Individuen der gleichen Art leben sogar in Regenwäldern. Sternschildkröten besiedeln auch Dünen, welche zum einen ähnliche Verhältnisse wie die wüstenartigen Trockenlandschaften, andererseits aber auch höhere Luftfeuchte, starken Wind und mäßige Temperaturunterschiede aufweisen. Außerdem leben Sternschildkröten auch in Gebirgen. An alle diese unterschiedlichen Lebensbedingungen haben sich die Sternschildkröten im Laufe von Jahrtausenden angepasst. Allerdings sind die Individuen einer Sternschildkrötenpopulation, welche beispielsweise auf Dünen lebt, in der Regel nicht in anderen Gebieten, wie zum Beispiel dem Regenwald, lebensfähig, auch wenn dort ebenfalls Sternschildkröten beheimatet sind.
Vergleichbar mit der vielfältigen Anpassung der Sternschildkröten sind zwei in Südamerika beheimatete Landschildkröten: die Köhlerschildkröte (Chelonoidis carbonaria) und die Waldschildkröte (Chelonoidis denticulata). Diese beiden Arten besitzen ein ähnlich breites Spektrum an Lebensräumen wie die Sternschildkröte. Sie bewohnen feuchtheiße tropische Niederungswälder bis hin zu savannenartigen Trockenlandschaften, sowie Gebirgsgegenden. In manchen Gegenden leben die beiden Arten gemeinsam und somit natürlich unter gleichen Umweltbedingungen. Dagegen gibt es Gebiete, in welchen die beiden Arten ökologisch getrennt vorkommen. So besiedelt die Köhlerschildkröte in Surinam die Trockenwälder, während die Waldschildkröte und sehr vereinzelt auch die Köhlerschildkröte in den Regenwäldern Surinams vorkommt. In einigen Gebieten ist auch nur eine Art dieser beiden vertreten. Es wird daher davon ausgegangen, dass sich diese beiden Arten erst vor entwicklungsgeschichtlich kurzer Zeit aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelten, wobei eine Art die trockeneren Gebiete und die zweite Art feuchtheiße Gebiete besiedelte. Die neu entstandenen Arten haben sich dann neue Lebensräume erschlossen und sind so in einigen Gebieten wieder zusammengekommen.
Einige Schildkröten der Familie Testudinidae haben sich teilweise, wenn auch etwas artuntypisch, an das Leben in feuchten Gebieten sehr gut angepasst. So sind in der Gattung Kinixys (Gelenkschildkröten) eine Reihe von Arten vertreten, welche für Landschildkröten besondere Spezialisierungen aufweisen. Während Kinixys belliana (Glattrand-Gelenkschildkröte) noch in extrem trockenen und heißen Gebieten leben kann, bewohnt die Stutzrand-Gelenkschildkröte (Kinixys homeana) bevorzugt den tropischen Regenwald. Die Stutzrand-Gelenkschildkröte nutzt die durch Regen entstehenden flachen Tümpel nicht nur zum Baden, sondern sucht in ihnen auch vielseitigste pflanzliche und tierische Nahrung, wie Sumpfpflanzen, Wasserinsekten und Laich. Eine noch stärkere Bindung an das Element Wasser zeigt die Stachelrand- Gelenkschildkröte (Kinixys erosa). Diese Schildkrötenart findet besonders in den nach der Regenzeit langsam versiegenden Tümpeln einen reich gedeckten Tisch, so dass sie sich in dieser Zeit als Landschildkröte hauptsächlich von Amphibien und Fischen ernährt. Die in Südostasien vorkommende Braune Landschildkröte (Manouria emys) sowie die Hinterindische Landschildkröte (Manouria impressa) zeigen eine ähnliche Bindung an Gewässer. Während die Braune Landschildkröte oft mehrere Tage in warmen, flachen Gewässern verbringt, begnügt sich die weniger badefreudige, Gebirgswälder bewohnende Hinterindische Landschildkröte mit einer sehr hohen Luftfeuchtigkeit. Außerdem zeigen diese beiden Arten einen bei Landschildkröten seltenen Speiseplan, da sie einen hohen Anteil an tierischer Nahrung bevorzugen. Ähnlich wie es bei den Landschildkröten Arten gibt welche das Wasser bevorzugen, gibt es auch Sumpfschildkröten, welche das Leben auf dem Land lieben. Ein Beispiel dafür sind die verschiedenen Arten der Erdschildkröten. Die, hauptsächlich in Hinterindien beheimatete Zacken-Erdschildkröte (Geoemyda spengleri) lebt als Sumpfschildkröte im tropischen Regenwald fast genauso, wie die Hinterindische Landschildkröte. Sie ernährt sich von Pflanzennahrung, wie heruntergefallenen Früchten aber auch von am Boden (nicht im Wasser!!!) lebenden kleinen Tieren, wie Würmern und kleinen Wirbeltieren.
Die Sumpfschildkröten, welche zu einem Leben an Land übergewechselt sind, haben einen Teil oder sogar ihre gesamte (!) Fähigkeit zu Schwimmen eingebüsst und dafür die bei Landschildkröten häufige Eigenschaft zu wühlen und zu graben erworben. Die Indische Dornschildkröte (Pyxidea mouhoti), welche maximal 20 cm lang wird, vergräbt sich als Sumpfschildkröte oft wochenlang im Boden. Diese Schildkrötenart zeigt sich tagsüber nur während der Monsunzeit. In trockeneren Zeiten erscheinen die Tiere nur in den frühen Morgenstunden, während sie in den besonders trockenen Monaten von ihren Körperreserven zehren. Eine weitere an Land lebende Sumpfschildkröte ist die Carolina-Dosenschildkröte (Terrapene carolina), welche im Osten und Südosten der USA verbreitet ist. Sie bewohnt bevorzugt lichte Mischwälder. In diesem Lebensraum herrschen warme, trockene Sommer und kühlere Winter vor. Teilweise leben Carolina-Dosenschildkrötenpopulationen in Gebieten, weitab von ständigen Gewässern, in welchen sie sich mit Regengüssen begnügt. Ihr Jahresablauf ist dem der Dornschildkröte sehr ähnlich. Im Frühjahr verlassen die Schildkröten ihre Verstecke und beginnen mit der Paarung. Während des trocknen Sommers verlassen sie ihr Versteck über Wochen nicht und kommen erst wieder im Herbst zum Vorschein. Den Winter verbringen sie eingegraben, um erst wieder im Frühjahr zu erscheinen. Dagegen nutzen andere Populationen von Carolina-Dosenschildkröten, welche an Gewässern leben, diese und leben fast wie „normale“ Sumpfschildkröten. Eine andere Unterart der Dosenschildkröten, die Nelsons Dosenschildkröte (Terrapene nelsoni) besiedelt sogar die wüstenähnlichen Hochländer Sonoras, Sinaloas und Nayarits. Außerdem gibt es unter den Dosenschildkröten noch weitere Arten, welche vorwiegend wasserunabhängig leben. Es lässt sich allerdings nicht, wie man vermuten könnte, sagen, dass alle Dosenschildkrötenarten nur an trockneren Standorten vorkommen, sondern es gibt auch Dosenschildkröten welche so leben, wie man es von ihrer Zugehörigkeit zu den Sumpfschildkröten erwarten könnte. So besiedelt zum Beispiel Terrapene coahuile die Flusstäler Coahuilas.