Fortpflanzung

Die Fortpflanzungsaktivität ist bei den meisten Schildkröten stark vom Jahresrhythmus abhängig. Während diese in gemäßigten Zonen durch den Frühling ausgelöst wird, wird sie in tropischen Gebieten in der Regel durch das Einsetzen der Regenzeit ausgelöst. Einige Meeresschildkröten pflanzen sich über das ganze Jahr fort, wobei es jedoch jahreszeitlich bedingte, starke Schwankungen gibt. Eventuell handelt es sich bei den später legenden Weibchen um Nachzügler.
Die Keimzellen werden von den Schildkröten bereits im Vorjahr im Sommer gebildet, eine Zeit in der die Schildkröten unter optimalen Bedingungen leben. Das Sperma wird im Nebenhoden gespeichert, wodurch es den Männchen möglich ist, sofort nach der Winterruhe (oder trockenzeitbedingter Ruhe) auf Partnersuche zu gehen. Auch bei den Weibchen beginnt das Eizellenwachstum im Vorjahr und wird durch die Ruhephase unterbrochen. So können verschiedene Arten wie beispielsweise Schmuckschildkrötenweibchen während der Paarungszeit bis zu sechs Gelege in wenigen Wochen ablegen.
Die Partnersuche geht hauptsächlich von den Männchen aus, wofür sie teilweise weite Strecken zurücklegen, während die Weibchen meist an ihrem Wohnplatz bleiben. Das Erkennen des Partners erfolgt optisch, wobei das Männchen jedes bewegliche, größenähnliche Objekt als Weibchen ansieht. Eine weitere Erkennungshilfe sind artspezifische Bewegungen. Die endgültige Erkennung von Art und Geschlecht erfolgt durch Beriechen. Die spezifischen Duftstoffe werden in Analdrüsen hergestellt. Die Moschusschildkröten verdanken dem moschusartigen Geruch der männlichen Duftstoffe ihren Namen.
Buhlen mehrere Schildkrötenmännchen um ein Weibchen, kommt es, besonders oft bei den Landschildkröten zu Turnierkämpfen. Diese Auseinandersetzungen gehen jedoch ohne eine Beschädigung der beiden Kontrahenten aus. Besonders bekannt sind diese Kämpfe von den Gopherschildkröten (Gopherus).
Das Ziel der Kämpfe unter Landschildkröten ist das Umdrehen des Gegners, so dass dieser auf dem Carapax liegt. Um dies zu erreichen, rennt einer der Konkurrenten, seinen Körper als Rammbock einsetzend, gegen seinen Gegner. Am wirkungsvollsten sind diese Angriffe, wenn sie auf eine Flanke des Gegners ausgeführt werden, allerdings kommt es auch zu frontalen Angriffen. Oft werden mehrere „Umrennversuche“ benötigt, bis einer der Gegner auf dem Rücken liegt. Einige Schildkröten besitzen spornartig verlängerte Kehlschilder, welche sie zum „Aushebeln“ ihres Gegners einsetzen können. Dazu nähert sich ein Männchen dem anderen möglichst weit, um mit dem Sporn nach vorne zu stoßen. Unter den rezenten Schildkröten besitzen solche „Rammsporne“ die Madagassischen und Südafrikanischen Schnabelbrustschildkröten (Asterochelys yniphora, Chersina angulata), die bereits erwähnten Gopherschildkröten und in weniger starker Ausprägung die Spornschildkröte (Geochelone sulcata), sowie die Stachelrand-Gelenkschildkröte (Kinixys erosa). Hat sich ein Männchen durchgesetzt, kommt es zur Balz. Bei den Landschildkröten wird das Weibchen durch das, es sie umlaufende, Männchen zum Stehenbleiben und auch zum Geruchskontakt genötigt. Ruhende Weibchen werden durch leichte Rammstöße auf die Begattung vorbereitet. Danach beißt das Männchen in die Vordergliedmaßen des Weibchens, um es zum Einziehen dieser Gliedmaßen und des Kopfes zu nötigen. Durch die eingezogenen Vordergliedmaßen und den eingezogenen Kopf ist das vollständige Bergen der Kloakenregion (am Schwanz), für das Weibchen wesentlich erschwert. Unmittelbar nachdem das Weibchen so „angegriffen“ wurde, kommt es zur Kopulation. Dazu steht das Männchen fast aufrecht an den Panzer des Weibchens gelehnt (natürlich hinten). Das Männchen ist dabei bemüht seinen Schwanz unter den des Weibchens zu führen. Zur Begattung wird der Penis aus der Kloake ausgestülpt und in die Kloakenöffnung des Weibchens eingeführt.
Die Paarung von Wasserschildkröten unterscheidet sich stark vom Paarungsverhalten der Landschildkröten. Auch bei Wasserschildkröten kommt es zwischen rivalisierenden Männchen zu Kämpfen. Zuerst drohen sich die Kontrahenten mit aufgerissenem Maul, genügt dies nicht, kommt es zu Beißereien, bei welchen mit unter einer der Kontrahenten verletzt werden kann.
Bei terrestrisch oder amphibisch lebenden Sumpfschildkröten (Emydidae) kommt es an Land zu ähnlichen Balzspielen wie bei den Landschildkröten.
Allerdings zeigen etliche Wasserschildkrötenarten, im Gegensatz zu den Landschildkröten, auch kein ausgeprägtes Balzverhalten. So werden die Weibchen, wie bei Weichschildkröten (Trionychidae) und Schlammschildkröten (Kinosternidae) sofort begattet, wobei das Weibchen förmlich übermannt wird.
Bei anderen Arten hingegen kommt es im Wasser zu ähnlichen Balzspielen, wie bei Landschildkröten an Land. Dabei umschwimmen die Männchen die Weibchen, wobei es zu Geruchskontakt und Werbebissen kommt. Sehr auffällig ist die Balz bei den amerikanischen Schmuckschildkröten (Chrysemys). Bei diesen Arten versuchen die Männchen durch spezielles Verhalten die Weibchen zur Paarung zu stimulieren. Einige Arten, wie: C. concinna, C. floridana und C. rubriventris berühren dazu den Kopf des Weibchens mit ihren langen Krallen, während sie dicht über ihm schwimmen. Andere Arten, wie C. scripta und C. terrapen schwimmen dem Weibchen von vorne entgegen und führen mit ihren Krallen rechts und links des Kopfes der Partnerin schnelle vibrierende Bewegungen aus.
Für die Geschlechtsunterscheidung von Schildkröten gibt es eine Reihe von Merkmalen, welche oft zusammen beachtet werden müssen, um das Geschlecht eines Tieres festzustellen. Ein einfaches Merkmal ist die Tatsache, dass Schildkrötenmännchen eine konkave Eindellung im hinteren Bereich ihres Plastrons besitzen. Dieses Merkmal findet sich jedoch nicht bei allen Schildkrötenarten und es kann natürlich bei einzelnen Tieren unterschiedlich stark oder schwach ausgebildet sein. Ein weiteres Geschlechtsmerkmal bei vielen Schildkröten ist die Tatsache, das weibliche Tiere größer als die Männchen sind. Dieses Merkmal erreicht jedoch erst bei älteren Schildkröten Bedeutung und ist außerdem bei bestimmten Schildkröten schwach oder gar nicht ausgeprägt. Während dieser Größenunterschied bei manchen Arten deutlich ausgeprägt ist, gibt es auch eine Reihe von Arten, bei welchen die Weibchen nur unwesentlich größer sind. Andere Vertreter, wie die der Landschildkröten (Testudinidae) und der Schlammschildkröten (Kinosternidae) unterscheiden sich oft nicht in der Größe. Bei wenigen Schildkrötenarten, wie bei der Schwarzbauch- Erdschildkröte (Melanochelys trijuga) sind die Männchen, gegenüber den Weibchen, sogar bedeutend größer.
Bei verschiedenen Arten besitzen die Männchen (bei gleicher Panzerlänge) einen wesentlich flacheren Panzer als die Weibchen. Dieses Merkmal tritt neben anderen Arten bei vielen Wasserschildkröten auf.
Einen wesentlich wichtigeren und weniger artspezifischen Geschlechtsunterschied stellt die Ausbildung des Schwanzes bei Schildkröten dar. Männchen besitzen, bedingt durch die Art der Paarung, in der Regel einen (deutlich) längeren Schwanz und der Abstand zwischen Kloake und Plastron ist, im Vergleich zu den Weibchen, stark vergrößert. Sehr oft verrät eine zwischen Kloake und Plastron liegende Aufwölbung den darunterliegenden Penis der Männchen. Neben diesen (fast) allgemeingültigen Merkmalen der Schwanzpartie, besitzen die Männchen, von schwanznagelbesitzenden Arten, einen größeren Schwanznagel als die Weibchen.
Farbunterschiede, wie sie bei anderen Tieren auftreten, gibt es bei den Schildkröten nur sehr gering. Bei den Dosenschildkröten (Terrapene) und der Europäischen Sumpfschildkröte (Emys orbicularis) gibt es zwischen Männchen und Weibchen Unterschiede in der Augenfarbe. Die männlichen Tiere besitzen eine orange bis rotbraune Iris, während die Weibchen eine gelbe bis gelblichweiße aufweisen. Die männlichen Tropfenschildkröten (Clemmys guttata) besitzen im Unterschied zu den gelblichen Flecken der Weibchen, orange Kopfflecken. Außerdem kommt es auch bei anderen Sumpfschildkröten und wenigen Landschildkröten, zu einer intensiveren Färbung mit gelblichen und rötlichen Farbtönen des Kopfes. Bei einigen Schildkröten besitzen, die mit Haut bedeckten Weichteile, ebenfalls einen geschlechtsabhängigen Farbunterschied. So besitzen die männlichen Sacalia bealei und Cyclemys dentata, im Unterschied zu den Weibchen, auffällig hellgefärbte Oberarmansätze. Bei der Calagur- Schildkröte (Callagur borneoensis) kommt es zu einem deutlichen Farbwechsel der Männchen während der Paarungszeit, was bei Schildkröten als besondere Ausnahme verstanden werden kann. Die Hautteile der Extremitäten werden bläulich-hellgrau und die Kopfoberfläche kräftig kastanienbraun. Außerdem kommt es auf dem Panzer zu einer Verstärkung des Kontrasts.
Die Männchen der Gopherschildkröte besitzen, wie bereits erwähnt, einen Kehlsporn. Bei Schmuckschildkröten treten bei den Männchen deutlich verlängerte Krallen an den Vordergliedmaßen als Geschlechtsmerkmal auf. Die Moschusschildkröten (Sternotherus oderatus) besitzen zur Zeit der Fortpflanzung ein weiteres Geschlechtsmerkmal. Sie besitzen auf den Schenkeln zwei gegenüberliegende, rauhe Schuppenflächen, welche ihnen helfen, sich bei der Begattung am Panzer des Weibchens festzuhalten.
Der Schildkrötenpenis wurzelt an der bauchseitigen Kloakenwand und tritt bei einer Erektion nach hinten aus. Der Penis ist bei Schildkröten im allgemeinen recht groß, wobei er bei kleineren Männchen fast die Plastronlänge erreichen kann. Dies ist nötig, damit es trotz des Größenunterschieds zu einer Begattung kommen kann. Der Schwanz, sowie der bei einigen Arten vorhandene Schwanznagel, dient den Männchen als Gliedführung bei der Kopulation.
Zur Geschlechtsvereinigung reitet das Männchen stets auf das Weibchen auf, wobei es versucht, sich mit den Krallen am Panzerrand des Weibchen festzuhalten. Bei Wasserschildkröten erfolgt die Paarung artspezifisch auch oft im Wasser, bei Meeresschildkröten immer im Wasser. Ist es dem Männchen aufgrund seiner Größe möglich, beißen viele Wasserschildkrötenmännchen während der Kopulation in den Nacken des Weibchens, um sie zum bereits erwähnten Kopf- und Gliedmaßeneinziehen und somit zum Auspressen der Kloakenregion zu zwingen. Bei einigen Sumpfschildkrötenarten verbeißen sich die Männchen während der Begattung im Nacken des Weibchens. Weichschildkrötenmännchen ist es aufgrund ihres langen Halses möglich, sich während der Kopulation am vorderen Panzerrand des Weibchens festzubeißen. Bei einem zu großen Größenunterschied ist es den Schildkrötenmännchen nicht mehr möglich, sich am Weibchen festzuhalten. So sind bei einigen Wasserschildkröten die Männchen während der Kopulation nur mit ihrem Penis mit dem Weibchen verbunden und werden von diesem „mitgezogen“.
Partnerbindung und soziale Beziehungen über die Kopulation hinaus sind den Schildkröten fremd. Ein Weibchen verpaart sich meist mit mehreren Männchen. Außerdem sind Schildkrötenweibchen in der Lage Sperma zu speichern, mit welchem sie spätere Eier befruchten können. Das Sperma kann teilweise über mehrere Jahre gespeichert werden.
Die Eizahl pro Gelege sowie die Zahl der Gelege in einem Jahr unterliegt bei den Schildkröten starken artbedingten Schwankungen. Die kleineren Schildkröten legen teilweise nur ein bis zwei Eier pro Gelege, können aber als Ausgleich bis zu sechs Eiablagen pro Jahr durchführen. Rekordhalter in der Eizahl sind die Meeresschildkröten, mit über 150 Eiern pro Gelege.
Schildkröteneier sind walzen- bis kugelförmig und besitzen eine pergamentartige bis harte Schale. Grob lässt sich sagen, dass pergamentartige Eier bei Schildkröten auftreten, welche eine hohe Stückzahl von Eiern legen, während kleinere Gelege meist hartschalig sind. Die Eigröße der verschiedenen Arten schwankt zwischen 20 und 76 mm. Die größten Eier legt dabei die, mit 25 cm Panzerlänge eher mittelgroße Bauchstreifen-Erdschildkröte (Rhinoclemmys funerea). Ebenfalls recht große Eier legen beispielsweise die Galapagos-Schildkröte (Chelonoidis elephantopus) und die Batagur- Flussschildkröte (Batagur baska). Das verhältnismäßig größte Ei legt, die nur 11 cm Panzerlänge messende Boulenger-Flachschildkröte. Sie legt nur ein Ei, welches allerdings 39 mm lang ist.
Die Eiablage erfolgt bei allen Schildkröten in selbstgegrabenen Eigruben. Schildkröten, welche in trockenen Gebieten leben, weichen teilweise den Boden durch Abgabe von Wasser, aus ihren teilweise sehr großen Analsäcken auf, um besser graben zu können. In diese Eigruben werden die Eier abgelegt und die Gruben anschließend wieder zugeschüttet. Das Ausbrüten der Eier erfolgt, ohne weitere Beachtung der Schildkröten, durch die Sonne. Brutpflege kennen die Schildkröten nicht.
Gelegezahl pro Jahr Beispielarten