Panzer

Der Panzer ist zweifellos das markanteste und zugleich bekannteste Merkmal der Schildkröte. Dieser Panzer bildete sich als Schutzeinrichtung der Schildkröten. Eine Frage welche sich oft beim Betrachten von Schildkröten stellt ist, wie diese wachsen können, wo der Panzer doch scheinbar jeden Zuwachs verhindert. Zu diesem Problem sei gesagt, dass der Panzer wie ein „normales“ Skelett mit der Schildkröte mitwächst.
 


Dieser Panzer besitzt eine hohe Festigkeit gegenüber gleichmäßigem Druck. Der Panzer einer Riesenschildkröte trägt mehrere hundert Kilo, wenn dieses Gewicht auf die Fläche verteilt wird. Dagegen ist der Panzer empfindlich gegen plötzliche und kleinflächige Belastung. So kann es durch einen Sturz der Schildkröte zu schweren Schäden an Knochen und inneren Organen kommen. Besonders groß ist dabei die Gefahr von inneren Blutungen.
Der Schildkrötenpanzer besteht bei allen Schildkröten aus zwei Teilen: dem Carapax (Rückenpanzer) und dem Plastron (Bauchpanzer). Diese beiden Teile sind an der Seite mit den sogenannten „Brücken“ verbunden. Diese beiden Brücken sind je nach Schildkrötenart unterschiedlich entwickelt.
Der Bau des Schildkrötenpanzers entspricht grundsätzlich dem eines Gewölbes. Die einzelnen Teile dieses „Gewölbes“ bestehen aus Knochenplatten. Am „First“ befinden sich mehrere wesentlich kleinere Platten, welche die „Schlusssteine“ der einzelnen Bögen bilden.
Die genauen Faktoren, die zur Ausbildung dieser „Konstruktion“ geführt haben, sind nicht eindeutig belegt. Eine verbreitete Ansicht geht davon aus, dass sich der Panzer bei der Urschildkröte als Anpassung an deren grabende Lebensweise entwickelte. In der weiteren Entwicklung der Schildkröten erwies sich der Panzer als teilweise hinderlich und wurde mehrfach modifiziert. Zu besonders starken Modifikationen kam es bei wasserbewohnenden Schildkröten, für welche sich der massive Panzer als sehr nachteilig herausstellte. Der Meeresschildkrötenpanzer besteht daher heute im wesentlichen aus einzelnen festen Streben, deren Zwischenräume ganz oder teilweise mit dünnwandigem und dadurch leichtem Knochenmaterial gefüllt sind. Außer bei Wasserschildkröten, war vorwiegend bei großen Landschildkröten ebenfalls eine Verringerung der Panzermasse nötig. Dies führte zu einer Veränderung in der Knochenstruktur. Dabei bestehen die Knochenplatten aus vielen kleinen luftgefüllten Kammern. Diese Bläschenstruktur ist mit einem groben Schwamm vergleichbar. Durch den Aufbau des Panzers lassen sich auch Rückschlüsse über dessen Entstehung ziehen. Einige Teile des Panzers stammen aus Umwandlungen regulärer Knochen. Der weitaus größere Teil jedoch entwickelte sich als sogenannte „Hautknochen“. Bereits die Panzerlurche des Karbon besaßen die Fähigkeit, in der Haut freie Knochen zu bilden. Bei der Entwicklung der Schildkröte verschmolzen diese Hautknochen allmählich mit den Rippen und Dornfortsätzen der Rückenwirbel. Die einzelnen Knochen verbanden sich schließlich fest mit bestehenden Skeletteilen und der Carapax entstand. Der Carapax besteht gewöhnlich aus acht paarigen großen Rippenplatten, welche wie bereits beschrieben durch kleinere Wirbelplatten getrennt werden. Einige Schildkrötengruppen, wie die Halswender, zeigen einen Drang zur Verminderung der Wirbelplattenanzahl. Bei einigen Schlangenhalsschildkröten sind diese Wirbelplatten vollständig zurückgebildet, wie bei den Arten Platemys, Emydura und Chelodina. Bei diesen Arten verbinden sich die Rippenplattenpaare direkt. Weitere Gruppen, welche weniger als acht Wirbelplatten besitzen sind die Weichschildkröten und Teile der Gattung Chelidae.
An die Reihe der Wirbelplatten schließt sich auf der kopfwärtigen Seite eine Nackenplatte an, während die Wirbelplattenreihe schwanzwärtig von ein bis zwei Steißplatten und einer folgenden Schwanzplatte abgeschlossen wird. Diese beiden abschließenden Platten sind auch vorhanden, wenn die Zahl der Wirbelplatten verringert ist. Diese beiden Platten dienen zur Verbindung des Gürtels aus beiderseits elf Randplatten, welcher den Carapax abschließt. Die mittleren Randplatten dienen dabei als Brücke zum Bauchpanzer.
In der Regel besteht dieser Bauchpanzer (Plastron) aus vier symmetrischen Platten, wobei die beiden ersten Knochenplatten eine kleinere Zwischenpatte (Entoplastron) umschließen. Die Pelomedusenschildkröten (Halswender) besitzen zusätzlich noch ein randständiges Plattenpaar (Mesoplastra), welches sich zwischen dem zweiten und dritten Plastronpaar zur Brücke hin befindet und außer bei den Pelomedusenschildkröten nur bei ausgestorbenen Schildkrötenarten bekannt ist. Daneben tritt dieses Plattenpaar bei einigen Individuen der Meeresschildkröte Lepidochelys olivacea als Atavismus auf.
Das vorderste Plattenpaar (Epiplastra) des Plastrons entstand aus der Umwandlung der Schlüsselbeine und die Zwischenplatte aus dem Zwischenschlüsselbein. Die übrigen Plattenpaare des Bauchpanzers entstanden aus Umwandlungen der Bauchrippen, in Zusammenhang mit der Verschmelzung dieser mit Hautknochen.
Der eben beschriebene Aufbau des Plastrons trifft auf fast alle rezenten Schildkröten zu. Eine Ausnahme bilden die Weichschildkröten (Trionychidae). Anstelle des Entoplastrons befindet sich bei ihnen eine Knochenlücke. Außerdem sind die vorderen Platten häufig stabartig reduziert und dem Epiplastra ist nicht selten ein ebenfalls stabförmiges Präepiplastra vorgelagert. Die übrigen Bauchpanzerplatten besitzen fingerartige seitliche Fortsätze. Daneben besitzen Weichschildkröten am Bauchpanzer größere rauhe Flächen, die sogenannten Kallositäten. Diese Kallositäten sind ein wichtiger Anhaltspunkt zur Bestimmung von Weichschildkröten. Außer bei den Weichschildkröten sind große Knochenlücken am Plastron auch bei den Meeresschildkröten zu finden. Jungtiere anderer Gruppen zeigen ebenfalls Knochenlücken, welche sich jedoch mit der Zeit schließen. Eine Ausnahme stellt die Spaltenschildkröte (Malacocherus) dar, welche die einzige Landschildkröte ist, bei der die Knochenlücken am Bauchpanzer nicht während des Wachstums geschlossen werden, sondern sogar größer werden.
Um die Schutzfunktion des Panzers noch zu verstärken besitzen einige Schildkrötenarten spezielle Verschlussmechanismen.
Bei verschiedenen Halsbergern ist der Bauchpanzer aus zwei beweglichen Teilen zusammengesetzt, was einen perfekten Verschluss des Panzers ermöglicht. Die vorderen Plätze der Entwicklung zu einem nahezu perfekten Panzerverschluss besetzen Dosenschildkröten (Terrapene), Scharnierschildkröten (Cuora) und einige Klappschildkröten (Kinosternon). Die Art wie der Panzer verschlossen wird, ist dabei bei den einzelnen Schildkrötengruppen unterschiedlich. Bei all diesen Schildkröten bestehen die „Panzerscharniere“ aus Knorpelgewebe und die einzelnen Panzerteile werden durch Muskeln bewegt.
Die Klappschildkröten besitzen zwei bewegliche Plastrallappen, zwischen welchen sich ein stabiles Zwischenteil befindet. Dieses Zwischenteil bildet die feste Verbindung zum Carapax. Bei anderen Schildkröten, wie bei der Spinnenschildkröte (Pyxis arachnoides) und Arten von Pelusios, ist nur die vordere Klappe beweglich, während der hintere Teil des Bauchpanzers starr ist. Der Verschlussmechanismus der Spinnenschildkröte ist jedoch rudimentär. Die noch vorhandene Klappfähigkeit ist bei dieser Art stark populationsabhängig, wobei bei keiner Population die Panzerklappe als Schutzschild völlig geschlossen werden kann.
Bei anderen Schildkröten, welche zum Verschluss ihres Panzers fähig sind, ist das Plastron direkt in zwei bewegliche Teile geteilt und besitzt kein stabiles Zwischenstück. Diese „Beweglichkeit“ des Plastron verhindert eine starre Verbindung zum Oberpanzer, weshalb diese Schildkröten eine Knorpelverbindung zwischen Carapax und Plastron besitzen. Die Panzer dieser Arten sind zum Ausgleich des entstehenden Stabilitätsverlustes kuppelförmig aufgebaut. Zu den Vertretern dieser „Verschlusstechnik“ zählen Arten von Cuora, Terrapene und Emydoidea.
Überraschenderweise besitzt die Europäische Sumpfschildkröte (Emys) ebenfalls einen zweigeteilten, beweglichen Bauchpanzer. Sie vermag es allerdings nicht mehr, ihren Panzer dicht zu verschließen. Außerdem ist ihr Carapax nicht kuppelförmig, sondern als Anpassung an die aquatische Lebensweise wesentlich flacher.
Bei den Gelenkschildkröten (Kinixys) hat sich eine völlig andere Panzerverschlussmethode herausgebildet. Bei ihnen ist der hintere Teil des Carapax beweglich ausgebildet. Dieser Teil kann nach Einziehen der Hintergliedmaßen und des Schwanzes herangezogen werden und schließt so den hinteren Spalt des Schildkrötenpanzers. Während alle anderen Verschlussmechanismen sehr früh einsetzbar sind, bildet sich der Verschlussmechanismus der Gelenkschildkröten erst mit der Geschlechtsreife aus.
Die Klappen-Weichschildkröten (Cyclanorbinae) als Unterfamilie der Weichschildkröten haben eine weitere Schutzmöglichkeit für ihre Hintergliedmaßen entwickelt. Sie besitzen kräftige Hautklappen, welche nach Anziehen der Füße, über diese geklappt werden.
All diese Verschlussmechanismen dienen bei Arten, welche teilweise im „Trocknen“ leben, neben der Schutzfunktion mehr oder weniger als Verdunstungsschutz. Um die Schutzwirkung für die Weichteile bei Gefahr zu verstärken, schützen viele Schildkröten die vordere Öffnung mit dem eingezogenen Kopf, indem sie die „Arme“ so anlegen, dass sie diese Öffnung verschließen. Dazu besitzen die Vordergliedmaßen auf der Außenseite häufig größere, stabilere Hautschilder.
Während einige Arten eine nahezu perfekte Schutzfunktion des Panzers entwickelt haben, kam es bei anderen Arten zu einer Rückbildung des Panzers und somit zu einem Verlust von Sicherheit. Die Reduktion von Panzerelementen konnte sich besonders bei den Arten entwickeln, welche in ihrem Lebensraum keine natürlichen Feinde besitzen. So ist bei älteren Riesenschildkröten von Galapagos und der Seychellen die vordere Öffnung oft beträchtlich erweitert. Diese Exemplare werden durch die vordere Aufwölbung ihres Panzers auch als Sattelrückenschildkröten bezeichnet. Die Vergrößerungen der Panzeröffnungen haben, neben der eigentlich nachteiligen, aber für diese Schildkröten unbedeutenden Preisgabe von Sicherheit, einen entscheidenden Vorteil. Diese Öffnung erlaubt es den Schildkröten ihren Kopf steil nach oben zu strecken, was ihnen das Fressen von Sträuchern oder hohen Feigenkakteen erlaubt. Neben den Riesenschildkröten haben die Wasserschildkröten im Laufe der Entwicklung ebenfalls ihren Panzer teilweise beträchtlich zurückgebildet. Diese Rückbildung beschränkte sich allerdings auf das Plastron, während der Carapax weitgehend erhalten blieb. So besitzen Alligatorschildkröten (Chelydidae) und Kreuzbrustschildkröten (Fam.: Staurotypidae) ein stark reduziertes Plastron in Form eines Kreuzes. Dieses Kreuz erfüllt keinerlei Schutzmöglichkeiten mehr, sondern dient einzig und allein der Festigung des Carapaxgewölbes. Außerdem ist es den meisten dieser Vertreter und auch anderen Schildkrötenarten nicht möglich, ihren recht großen Kopf unter dem Carapax zu bergen. Als Ausgleich sind diese meist großen Schildkrötenarten bei Gefahr in der Lage, sich aktiv und äußerst wehrhaft zu verteidigen. So besitzen beispielsweise Schnapp- und Geierschildkröten äußerst kräftige, scharfe Kiefer sowie ein aggressives Wesen. Auch in den Gattungen Claudius und Staurotypus gibt es kleinere, sich tapfer verteidigende Schildkröten. Ebenfalls ein aggressiver Beißer ist die Großkopfschildkröte, welcher wie bereits erwähnt, ihr Panzer zum Verbergen des Kopfes und langen Schwanzes viel zu klein ist.
Ebenfalls einen weitgehend in Betreff der Sicherheit zurückgebildeten Panzer besitzen die Meeresschildkröten, welche sich bei Gefahr entweder aktiv verteidigen oder sich der Gefahr durch ihr Schwimmgeschick entziehen.
Eine für den Betrachter von Schildkröten sehr auffällige Gegebenheit ist die Panzeroberfläche. Wurde bis jetzt nur von dem inneren Aufbau des Panzers gesprochen, soll nun die Panzeroberfläche behandelt werden.
An Kopf und Schwanz, sowie an den Gliedmaßen besitzen die Schildkröten „normale“ Hornschuppen wie andere Reptilien. Der Knochenpanzer der Schildkröten wird von Hornschildern bedeckt, welche. den „üblichen“ Schuppen anderer Reptilien entsprechen, allerdings bedeutend größer sind. Die Anordnung der Schilder folgt einem gruppen- und artspezifischen Schema. Die einzelnen Hornschilder sind jedoch nicht, wie man bei flüchtiger Betrachtung denken könnte, deckungsgleich zu den darunterliegenden Knochenplatten angeordnet. Beschäftigt man sich näher mit dem Panzeraufbau fällt auf, dass Schildkröten wesentlich weniger Hornplatten als darunterliegende Knochenplatten besitzen, wodurch von vornherein ausgeschlossen ist, dass die Hornschuppen deckungsgleich gelagert sind. Die großen Hornschilder sind stark zu den Knochenplatten versetzt, wodurch der Panzer eine Erhöhung der Stabilität und Festigkeit erfährt.
Der Rückenpanzer besitzt im Zentrum (über der Wirbelsäule) in der Regel fünf Wirbelschilder. An diese Wirbelschilder schließen sich rechts und links jeweils vier Rippenschilder an. Kopfwärts befindet sich am Panzerrand ein Nackenschild, während sich schwanzwärtig ein (un-)paariges Schwanzschild anschließt. Zwischen Schwanzund Nackenschild wird der Carapax jeweils von 11 Randschildern abgeschlossen. Der Bauchpanzer wird von sechs Paar axialsymmetrisch angeordneter Schilder bedeckt. Die Halswender und die Tabasco-Schildkröte besitzen zusätzlich noch ein dem vorderen Paar eingeschobenes, einzelnes Zwischenkehlschild. Vor allem bei den erdgeschichtlich jüngeren Arten treten sehr häufig am Vorder- und Hinterrand der Brücke kleine Achselbzw. Hüftschildchen auf.
Ähnlich wie beim Aufbau des Knochenpanzers, gibt es auch bei dem „Schuppenpanzer“ eine Reihe spezieller Veränderungen. So besitzt eine Reihe von Schildkröten zusätzliche Hornschilder. Caretta und Lapidochelys (beides Meeresschildkröten) besitzen fünf bis sogar sieben Rippenschilderpaare. Außerdem weisen alle rezenten Meeresschildkröten zusätzliche Plastronschilder auf. Am Brückenrand zum Carapax fallen vier bis fünf zusätzliche Zwischenrandschilder (Inframarginalia) auf. Diese zusätzlichen Schilder treten meist bei fossilen Schildkröten auf und sind, wenn sie bei rezenten Arten auftreten, ein Zeichen für das hohe Alter der betreffenden Art. Die Großkopfschildkröten (Platysternidae), Tabasco-Schildkröten (Dermateydidae) und die Alligatorschildkröten (Chelydridae) besitzen ebenfalls eine vollständige Reihe von drei oder vier Zwischenrandschildern. Diese „Zusatzschilder“ weisen diese Gruppen als besonders ursprünglich und altertümlich aus. Die Geierschildkröte (Macroclemys temmincki) besitzt dazu noch eine zusätzliche Schilderkette zwischen den Rippen- und Randschildern. Diese werden als Zwischenrandschilder (Supramarginalia) bezeichnet und sind ein zusätzliches und sehr auffälliges Indiz für die Ursprünglichkeit dieser Art. Die Schlammschildkröten (Kinosternidae) besitzen zwei gut ausgebildete Inframarginalschilder, was sie ebenfalls als relativ ursprünglich kennzeichnet. Das Nackenschild des Carapax ist teilweise stark abgewandelt oder sogar völlig reduziert. Bei den Südamerikanischen Schlangenhalsschildkröten (Hydromedusa) befindet sich das Nackenschild nicht in, sondern hinter dem Kranz der Randschilder, so dass es einem zusätzlichen Wirbelschild ähnelt.
Die südostasiatische Plattenrückenschildkröte (Notochelys platynota) besitzt ein 6. Wirbelschild, wodurch diese Schildkröte, wenn man weitere Besonderheiten und ihre untypische Lebensweise betrachtet, eine Sonderstellung unter den Altweltlichen Sumpfschildkröten (Emydidae und Batagurinae) ein. Schildkröten, welche einen reduzierten Knochenpanzer besitzen, haben meist denoch alle üblichen Hornschilder, wodurch der unterschiedliche Panzerbau meist nicht von außen auffällt. An dieser Stelle sei nochmals auf die Spaltenschildkröte (Malacochersus tornieri) verwiesen, welche trotz ihres eigentümlichen Panzerbaus eine vollständige Beschilderung aufweist.
Wie bei dem Knochenpanzer auch, treten bei der Beschilderung einzelner Individuen Störungen in der regulären Beschilderung auf.
Eine Besonderheit in der äußeren Erscheinung stellen die Weichschildkröten (Trionychidae, Carettochelydidae) und die Lederschildkröten (Dermochelydidae) dar. Bei diesen Schildkröten sind die Hornschilder (fast) vollständig zurückgebildet. Stattdessen besitzen die Schildkröten eine lederartige Haut, welche den gesamten Körper überzieht und von dem zurückgebildeten Carapax lediglich gestützt und in Form gehalten wird. Diese Lederhaut stellt alles in allem, eine sehr gute Anpassung an das Leben im Wasser dar.